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Physiologische Synthese

Einfachzucker werden von Pflanzen im Calvin-Zyklus durch Photosynthese aus Kohlenstoffdioxid und Wasser aufgebaut, und enthalten Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff. Zur Speicherung oder zum Zellaufbau werden diese Einfachzucker bei praktisch allen Lebewesen dann zu Mehrfachzuckern verkettet. Pflanzen synthetisieren in den Plastiden (z. B. Chloroplasten) das Polysaccharid Stärke. Tiere bilden in der Leber aus Glucose den langkettigen Speicherzucker Glykogen.

Die Energieversorgung des Gehirns ist hochgradig von Glucose abhängig, da es Fette nicht direkt energetisch verwenden kann. In Hungersituationen ohne Kohlenhydratzufuhr oder bei verstärkter Muskelarbeit wird daher unter Energieaufwand Glucose in der Gluconeogenese aus den Stoffwechselprodukten Lactat, bestimmten Aminosäuren (u. a. Alanin) und Glycerin synthetisiert. Die Gluconeogenese verwendet zwar einige Enzyme der Glycolyse, dem Abbauweg der Glucose zur Erzeugung von energiereichem ATP und NADH+H⁺, ist aber keinesfalls als deren Umkehrung zu verstehen, da entscheidende Schritte von eigenen Enzymen wie gesagt unter Energieverbrauch stattfinden. Glycolyse und Gluconeogenese sind reziprok reguliert, d. h. sie schließen einander in ein und derselben Zelle nahezu aus. Unterschiedliche Organe können jedoch sehr wohl gleichzeitig den einen und den anderen Weg beschreiten. So findet bei starker Muskelaktivität im Muskel Glycolyse und damit Lactatfreisetzung und in der Leber Gluconeogenese unter Verwendung von Lactat statt. Dadurch wird ein Teil der Stoffwechsellast in die Leber verlagert.

Nahrung

Kohlenhydrate sind neben Fett und Eiweiß ein wesentlicher Bestandteil der menschlichen Nahrung. Wichtige Grundnahrungsmittel, die einen hohen Anteil an Kohlenhydraten aufweisen, sind die verschiedenen Getreidesorten, die zu Lebensmitteln verarbeitet werden (Reis, Weizen, Mais, Hirse, Roggen, Hafer) bzw. als Viehfutter genutzt werden (vor allem Gerste, Hafer, Mais, Triticale). Die stärkehaltigen Getreideprodukte sind u. a. Brot, Nudeln, Kuchen u.v.a.m. Auch die Wurzelknollen der Kartoffel, eines Nachtschattengewächses, und die zu den Hülsenfrüchten gehörenden Erbsen, Bohnen und Linsen weisen einen hohen Kohlenhydratanteil auf.

Pflanzenarten, die vor allem zur Kohlenhydrataufnahme in der Ernährung beitragen, sind im Artikel Nutzpflanzen zusammengestellt.

Die in der Pflanzenwelt als Stützsubstanz in großen Mengen vorkommende Cellulose ist für den Menschen unverdaulich. Sie ist aber von den Wiederkäuern wie Rindern, Schafen und Ziegen verwertbar, da diese sich in ihren Vormägen (Pansen) den mikrobiellen Aufschluss zu nutze machen.

Verdauung und Verwertung

Die unmittelbare Energiewährung für biologische Prozesse ist das Adenosintriphosphat (ATP), das zum Beispiel die Muskelkontraktion antreibt, aber auch an fast allen energieverbrauchenden Prozessen beteiligt ist. Es liegt jedoch in den Zellen nur in geringer Konzentration vor und muss durch aeroben und anaeroben Abbau energiereicher Verbindungen wie Fette, Kohlenhydrate oder Proteine in den Zellen nachgeliefert werden.

Kohlenhydrate sind der Hauptenergielieferant für den Organismus. Sie sind im Gegensatz zu den Fetten relativ schnell verwertbar, da sie auch anaerob Energie liefern. Der wichtigste Kohlenhydratbaustein im Energiehaushalt des Körpers ist die Glucose. Jede Körperzelle kann Glucose durch die Zellmembran aufnehmen bzw. wieder abgeben. In den Zellen der verschiedenen Organe kann sie dann entweder durch Verstoffwechselung die chemische Energie für Muskelarbeit, anabole Prozesse oder Gehirnaktivität liefern oder in Form von Glucoseketten als Glycogen gespeichert werden.

Die akute Energieversorgung des Körpers wird im Wesentlichen über die im Blut gelöste Glucose gewährleistet. Ihre Konzentration im Blut, der sogenannte Blutzuckerspiegel, wird in engen Grenzen gehalten. Bei der Verdauung wird die Glucose im Dünndarm als Monosaccharid aus dem Nahrungsbrei aufgenommen und in das Blut abgegeben. Nach der Nahrungsaufnahme steigt der Blutzuckerspiegel daher an. Die ins Blut aufgenommene Glucose muss also erst einmal zwischengespeichert werden. Das Signal hierzu gibt das Insulin, ein Peptidhormon. Es signalisiert dem Muskel- und Lebergewebe, verstärkt Glucose aus dem Blut aufzunehmen und zu Glycogen zu verketten. Bei der Aufnahme (Resorption) der Glucose aus der Nahrung ist es nicht egal, wie schnell das geschieht. Da die Glucose in der Nahrung in mehr oder weniger oligomerisierter, bzw. polymerisierter, genauer: polykondensierter Form vorliegt, müssen die Glucoseketten im Verdauungstrakt aufgespalten werden, was je nach Länge der Ketten unterschiedlich schnell geschieht. Werden z. B. stärkehaltige Nahrungsmittel wie Brot oder Kartoffeln gegessen, so zerlegen die Verdauungsenzyme die Glucosekette der Stärke in einzelne Bruchstücke und schließlich bis zu den einzelnen Glucose-Molekülen, die nach und nach in den Blutkreislauf übergehen. Es vergeht also eine gewisse Zeit, bis die Stärke vollständig zerlegt und die Glucose-Bausteine aufgenommen werden. Der Blutzucker steigt hier daher eher langsam an.

Auch die anderen Nahrungsbestandteile spielen für die Geschwindigkeit des Blutzuckeranstiegs eine Rolle. Dies gibt dem Körper Zeit, die energiereichen Moleküle einzulagern. Je schneller die Glucose im Verdauungstrakt freigesetzt wird, desto schneller steigt auch der Blutzuckerspiegel an. Wenn sie in Form von Zucker, also direkt als Glucose oder kurzkettigen Di-, Tri- und Oligomeren, aufgenommen wird, so steigt der Blutzuckerspiegel schnell an. Das ist der Grund für die belebende Wirkung zuckerhaltiger Süßigkeiten und Getränke. Bei körperlicher oder geistiger Aktivität wird der Körper so mit schneller Energie versorgt. Wird jedoch „schwer gegessen“, also eine umfangreiche Mahlzeit eingenommen, so wird durch die intensive Durchblutung des Verdauungstraktes dem Muskelgewebe und dem Gehirn Energie entzogen, so dass man eher träge wird. Hierbei spielt auch das Insulin eine Rolle, da bereits während der Mahlzeit Insulin ausgeschüttet wird, das wie beschrieben den Blutzucker senkt. Der Blutzuckerspiegel steigt also während der Mahlzeit zunächst an, sinkt dann aufgrund der Einlagerung der Glucose in Muskeln und Leber ab und erreicht dann wieder einen normalen Wert.

Ein niedriger Blutzuckerspiegel spielt auch beim Hungergefühl eine entscheidende Rolle. Daher kann es sein, dass man ca. eine halbe bis ganze Stunde nach einer Mahlzeit wieder ein leichtes Hungergefühl hat. Es ist daher sinnvoll, das Dessert oder den Kaffee an die Mahlzeit anzuschließen, da ersteres durch den Zuckergehalt und letzterer durch die den Blutzuckerspiegel steigernde Wirkung des Koffeins dieses Absinken ausgleicht.

Wenn die Versorgung der Gewebe mit Kohlenhydraten größer ist als ihr Verbrauch, wird der Überschuss in Fett umgewandelt und als Depotfett gespeichert. Fette haben pro Masse einen höheren Energiegehalt als Kohlenhydrate und haben keine Hydrathülle. Sie sind für die langfristige Energiespeicherung also platzsparender als Kohlenhydrate und bewirken eine bessere Wärmedämmung des Körpers.

Entgegen der landläufigen Meinung werden Fettdepots ständig energetisch verwertet und nicht erst, wenn der Glycogenspeicher im Muskel reduziert ist. Auch, dass eine Fettverbrennung erst nach ca. 30-minütiger Ausdauerübung einsetzt, ist falsch. Tatsächlich verhält es sich so, dass das Adenosintriphosphat (ATP) für intensive Muskelarbeit durch vier Energiequellen geliefert wird. Daran den größten Anteil hat die Verwertung von Creatinphosphat (aus dem Proteinstoffwechsel), das ein höheres Phosphatgruppenübertragungspotential hat als ATP und dieses daher schnell nachliefern kann; es folgt die anaerobe Zuckerverwertung; etwas geringer ist der Anteil der oxidativen Zuckerverbrennung; und den geringsten Anteil hat die Fettverbrennung. Je intensiver die Anstrengung ist, desto stärker nimmt der Anteil der ersten, insbesondere anaeroben Anteile zu. Folglich nimmt der relative Anteil der Fettverbrennung bei erhöhter Pulsfrequenz ab, die absolute Menge des verwerteten Fettes nimmt aber sehr wohl zu, da der Gesamtenergieumsatz ebenfalls zunimmt. Der erhöhte Anteil anaerober Verbrennung hängt mit dem abnehmenden Sauerstoffangebot im Muskel bei starker Muskelarbeit zusammen, da die Fettverbrennung ein aerober Prozess ist.

Leistungssportler trainieren vor einem Wettkampf durch den geeigneten Zeitpunkt der Nahrungsaufnahme die Optimierung ihres Glycogenspeichers, da dieser der wichtigste Energiespeicher für kurzfristige Leistungsspitzen ist.

Eine eigenständige Erkrankung des Menschen durch das Fehlen von Kohlenhydraten ist unbekannt.{{cite journal|url=http://www.ajcn.org/cgi/content/full/75/5/951-a|title=Is dietary carbohydrate essential for human nutrition? |format= |date= 2002-05-01 |accessdate=2011-04-25 |publisher=American Society for Clinical Nutrition |journal=Am J Clin Nutr 2002 |volume=75|issue=5 |pages=951-953 |first=Eric C |last=Westman |language=englisch|issn=1938-3207}} Der Energiegehalt eines Gramms Kohlenhydrat beträgt rund 17,2 Kilojoule (4,1 kcal).Römpp Lexikon Lebensmittelchemie. 2. Auflage, Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2006, ISBN 978-3-13-143462-3, S. 618 (Band 1, A–L).

Die physiologische Energieerzeugung aus Kohlenhydraten erfolgt im Normalfall in der nicht-oxidativen Glycolyse und im oxidativen Citrat-Zyklus. Die dort bereitgestellten Reduktionsäquivalente werden in der Atmungskette auf Sauerstoff übertragen. Das dabei an der Mitochondrienmembran erzeugte Membranpotential liefert mit Abstand die meiste Energie für die ATP-Synthese aus ADP.

Gärung

Die Gärung ist ein Stoffwechselprozess, bei dem unter Sauerstoffabschluss (Anaerobie) Kohlenhydrate zum Energiegewinn abgebaut werden. Sie wird in der Natur vor allem von Mikroorganismen genutzt, jedoch können auch Pflanzen unter Sauerstoffmangel auf sie zurückgreifen. In den Muskeln findet unter Sauerstoffmangel Milchsäuregärung statt.

Gärungen werden vielfältig zur Herstellung und Veredelung von Lebensmitteln genutzt. So wird bei der Milchsäuregärung Milchzucker zu Milchsäure umgesetzt und zur Herstellung von Joghurt, Quark und Buttermilch genutzt. Auch die Herstellung von Sauerteig und Silage beruhen auf der Gärung von Kohlenhydraten zu Milchsäure. Bei der Käse-Herstellung ist die Milchsäuregärung ein wichtiger Zwischenschritt.

Bei der alkoholischen Gärung werden verschiedene Zuckerarten zu Alkohol vergoren. Zu nennen wäre hier u. a. Malzzucker beim Bierbrauen und Traubenzucker beim Keltern von Wein. Stärkehaltige Nahrungsmittel wie Kartoffeln, Getreide und Reis werden z.B. zu Schnäpsen, Früchte zu Obstwässern verarbeitet.

Im Vergleich zur Zellatmung wird bei Gärungen nur eine geringe Menge Energie gewonnen, da statt Citratzyklus und anschließender Atmungskette nur die Substratkettenphosphorylierung genutzt werden kann.

Systematik

* Strukturkohlenhydrate sind am Aufbau der pflanzlichen Zellwand beteiligt und stellen einen Großteil des Fasermaterials der Pflanzen dar: Zellulose, Hemizellulose, u. a.

Strukturkohlenhydrate können von Säugern mit einhöhligem Magen nur bedingt verdaut werden, hingegen weitgehend oder vollständig von Wiederkäuern (Ruminantia), Kamelartigen (Camelidae) (diese sind ebenfalls Wiederkäuer, allerdings nicht im systematischen Sinne, da sich bei ihnen das Wiederkäuen unabhängig entwickelt hat) und Pferdeartigen (Equidae).

Die Einteilung nach chemischer Struktur ist im Absatz "Liste wichtiger Kohlenhydrate" dargestellt.

Liste wichtiger Kohlenhydrate

Strukturbeispiele

Das Beispiel der α-D-Glucopyranose zeigt verschiedene gleichwertige Darstellungsformen.

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Chemie

miniatur|300px|Bei der Reduktion von D-Glucose (1) und L-[[Gulose (3) entsteht jeweils Sorbit (2), ein Alditol]]

Nachweis

Manche Kohlenhydrate können durch die Fehling-Probe nachgewiesen werden, bei der sich bei Anwesenheit von Aldehyden und reduzierenden Zuckern rot-braunes Kupfer(I)-oxid bildet. Die Unterscheidung von Monosacchariden von Di-, Oligo- oder Polysacchariden ist durch die Barfoed'sche Probe möglich.

Oxidation

Durch Oxidationsmittel werden Kohlenhydrate zu Aldonsäuren oxidiert. Dies gilt unter basischen Bedingungen nicht nur für die Aldosen, sondern auch für die Ketosen, die durch die Base in einer komplexen Reaktion umgelagert werden (dabei wird die im Zuge der Keto-Enol-Tautomerie auftretende Aldose-Form stabilisiert). Beim Nachweis durch das Fehling-Reagenz wird ein blauer Cu(II)-Weinsäure-Komplex zu unlöslichem, roten Cu(I)oxid reduziert.

Reduktion

Wird die Carbonylfunktion zur Hydroxygruppe reduziert, erhält man ein sogenanntes Alditol.

Cyclisierung zum Halbacetal und Mutarotation

Während aliphatische Aldehyde bereits von Luftsauerstoff allmählich zur Carbonsäure oxidiert werden, sind Kohlenhydrate durch die Acetalbildung erheblich unempfindlicher, was zweifelsohne für eine so wichtige Biomolekülklasse von enormer Bedeutung ist.

Glykosylierung

Von zentraler Bedeutung in der Kohlenhydratchemie und Biochemie ist ferner die glykosidische Bindung. Das hierbei gebildete zyklische Vollacetal eines Zuckers bezeichnet man als Glykosid.

Amadori-Produkte und Maillard-Reaktion

Mit Aminen (z. B. in Aminosäuren, Proteinen) reagiert der offenkettige Aldehyd des Kohlenhydrates über ein Imin reversibel zu Amadori-Produkten, welches wiederum ebenfalls mit Aminen oder Aminosäuren kondensieren kann und sich irreversibel umlagert:

rahmenlos|hochkant=3.0|Amadori-Produkt und Maillard-Reaktion

Diese nichtenzymatische Reaktion erfolgt im Organismus mit Aminosäuren und Eiweißen relativ häufig und ist einer der zentralen Vorgänge beim Altern (z. B. Altersflecken), da die Reaktionsprodukte vom Körper nicht abgebaut werden können. Ferner spielt sie eine wichtige Rolle bei der thermischen Zubereitung von Lebensmitteln, z. B. beim Braten und Kochen. Es kommt zu der typischen Bräunung, da sich konjugierte Ringsysteme bilden, die farbig sind. Diese Produkte der sogenannten Maillard-Reaktion sind auch für den Geschmack zubereiteter Lebensmittel entscheidend.

Chemiker, die bei der Erforschung der Kohlenhydrate mitgewirkt haben

* Eduard Knorr (1867–1926)

Siehe auch

* Zucker als nachwachsender Rohstoff

Einzelnachweise

Literatur

* H. H. Freeze: Disorders in protein glycosylation and potential therapy. Tip of an iceberg? In: The journal of pediatrics. Band 133, 1998, S. 593–600.

Weblinks

* [http://www.medbio.info/ MedBio] - Seite über physiologische, medizinische und biologische Aspekte der Kohlenhydrate

Kategorie:Stoffgruppe

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