Eukaryoten
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| Taxon_Autor = Chatton, 1925
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| Bildbeschreibung = Sonnentierchen Acanthocystis turfacea
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miniatur|hochkant=1.4|Schematische Darstellung einer Tierzelle als Beispiel einer eukaryotischen Zelleminiatur|hochkant=1.4|Schematische Darstellung einer Pflanzenzelle als Beispiel einer eukaryotischen Zelle
Unter Eukaryoten oder Eukaryonten (Eukaryota; von altgriechisch {{Polytonisch|εὖ}} {{lang|grc-Latn|eu}} ‚gut‘, ‚echt‘ und {{lang|grc|καρυωτός}} {{lang|grc-Latn|karyotos}} ‚nussartig‘, ‚wie eine Nuss aussehend‘, manchmal nicht ganz korrekt als {{lang|grc|κάρυον}} {{lang|grc-Latn|karyon}} ‚Nuss‘ übersetzt) werden alle Lebewesen zusammengefasst, deren Zellen einen Zellkern besitzen. Die Gruppe aller Organismen, die keinen Zellkern besitzen, werden Prokaryoten genannt. Neben den Bakterien und Archaeen stellen die Eukaryoten eine der drei Domänen in der Systematik der Lebewesen dar.
Merkmale
Die Zellen der Eukaryoten haben meistens einen Durchmesser von 10-30 µmGerald Karp, Molekulare Zellbiologie 2005, S. 25. Sie sind in der Regel wesentlich größer als die der Prokaryoten, ihr Volumen beträgt das etwa 100 bis 10000fache. Für ein reibungsloses Funktionieren der zellulären Abläufe über größere Entfernungen innerhalb der Zelle ist ein höherer Organisationsgrad und eine Aufteilung des Zellraums in Kompartimente (abgegrenzte Räume) sowie Transport zwischen diesen Kompartimenten günstig. Aus diesem Grund sind eukaryotische Zellen mittels Zellorganellen strukturiert, welche wie die Organe eines Körpers verschiedene Funktionen ausüben. Das namensgebende Organell ist der Zellkern mit dem Hauptanteil des genetischen Materials der eukaryotischen Zellen. Weitere Gene kommen je nach Art in den Mitochondrien – Organellen, die durch chemische Reaktionen Energie zur Verfügung stellen – und Plastiden – Photosynthese treibende Organellen – vor. Dem intrazellulären Transport dienen die Organellen des Endomembransystems.
Struktur und Form wird eukaryotischen Zellen durch das Cytoskelett verliehen, das auch der Fortbewegung dient. Es ist aus Mikrotubuli, Intermediärfilamenten und Mikrofilamenten aufgebaut. Einige Eukaryoten, beispielsweise Pflanzen und Pilze, haben auch Zellwände, die die Zellen außerhalb der Cytoplasmamembran einschließen und ihre Form bestimmen.
Eine weitere Besonderheit der Eukaryoten liegt in der Proteinbiosynthese: Anders als Prokaryoten sind Eukaryoten in der Lage, mittels derselben DNA-Information durch alternatives Splicing unterschiedliche Proteine herzustellen.
Mehrzelligkeit
{{Hauptartikel|Vielzeller}}
Eukaryoten können Einzeller oder mehrzellige Lebewesen sein. Diese bestehen aus einer größeren Zahl von Zellen mit gemeinsamem Stoffwechsel, wobei spezielle Zelltypen bestimmte Aufgaben übernehmen. Die meisten bekannten Mehrzeller sind Eukaryoten, darunter die Pflanzen, Tiere und mehrzelligen Pilze.
Systematik
{{Hauptartikel|Systematik der Eukaryoten}}
Die Eukaryoten stellen eine der drei Domänen in der biologischen Systematik, also die höchste Kategorie zur Klassifizierung von Lebewesen dar.Die derzeit aktuelle Systematik der Eukaryoten wurde von Adl et al. 2005 aufgestellt.Sina M. Adl et al. (2005): The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. In: The Journal of Eukaryotic Microbiology. Bd. 52, Nr. 5, S. 399–451. PMID 16248873 {{DOI|10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x}} Sie gliedern die Eukaryoten in sechs Gruppen, häufig als „Supergruppen“ bezeichnet, anstatt eines klassischen RangbegriffesLaura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J. Patterson, Laura A. Katz: Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. PLoS Genetics 2(12): e220. {{DOI|10.1371/journal.pgen.0020220}}:
* Amoebozoa
* Opisthokonta, zu denen Tiere und Pilze gehören.
* Rhizaria
* Archaeplastida, zu denen die Pflanzen gehören.
* Chromalveolata
* Excavata
Incertae sedis:* Kamera lens
* Ancyromonas
* Apusomonadidae
* Centrohelida
* Collodictyonidae
* Spironemidae
Ebenfalls noch bei Adl als incertae sedis geführt:
* Ebriacea: Die monogenerische Ordnung konnte 2006 den Cercozoa (Rhizaria) zugeordnet werden.Mona Hoppenrath, Brian S. Leander: Ebriid Phylogeny and the Expansion of the Cercozoa. Protist, Band 157, 2006, S. 279–290, {{DOI|10.1016/j.protis.2006.03.002}}* Stephanopogon: Die Gattung wurde 2008 in die Nähe der Heterolobosea (Excavata) gestellt.Naoji Yubuki, Brian S. Leander: Ultrastructure and molecular phylogeny of Stephanopogon minuta: An enigmatic microeukaryote from marine interstitial environments, In: European Journal of Protistology 44, 2008, S. 241–253Thomas Cavalier-Smith, Sergey Nikolaev: The Zooflagellates Stephanopogon and Percolomonas are a Clade (Class Percolatea: Phylum Percolozoa) In: Journal of Eukaryotic Microbiology, 55(6), S. 501–509, 2008
Entwicklungsgeschichte
{{Belege fehlen}}
Die ältesten Fossilien, die als Überreste von Eukaryoten gewertet werden, sind 1,8 Mrd. Jahre alt.Gerald Karp, Molekulare Zellbiologie 2005, S.31–37
Über die genaue Entwicklungsgeschichte der Eukaryoten ist wenig bekannt, man nimmt allerdings an, dass sie sich parallel zu Bakterien und Archäen entwickelten und nicht von einem dieser Taxa abstammen. Morphologische und genetische Untersuchungen zeigen aber, dass Eukaryoten den Archäen offenbar näher stehen als den Bakterien, also hatten diese beiden Domänen möglicherweise einen gemeinsamen Vorfahren. Zu den Ähnlichkeiten zählen unter anderem die Transkription, welche bei Archäen mittels komplexer RNA-Polymerase mit über 10 Untereinheiten durchgeführt wird. Bakterien besitzen eine Polymerase, die aus nur 5 Untereinheiten gebildet wird. Auch die Translation ähnelt der von Eukaryoten.
Es ist nicht bekannt, ob Eukaryoten ihre Größe bereits vor der Aufnahme von Organellen besaßen (was diese aufgrund des nachteiligen Oberflächen-Volumen-Verhältnisses nötig machte) oder diese erst nach der Erhöhung ihres Organisationsgrades erwerben konnten. Die bekannteste Theorie zur Entstehung der Organellen stellt zweifellos die Endosymbiontentheorie dar, die besagt, dass Mitochondrien und Chloroplasten sich aus Bakterien entwickelten, welche sich in die frühen Eukaryoten einlagerten.Lynn Margulis, Dorion Sagan: Leben: Vom Ursprung zur Vielfalt. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 1997, ISBN 3-8274-0524-6 (Übersetzung der englischsprachigen Originalausgabe von 1995).Lynn Margulis: Die andere Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 1999, ISBN 3-8274-0294-8 (Übersetzung der englischsprachigen Originalausgabe von 1998). Der Membranaufbau dieser Organellen, das Vorhandensein und die Struktur des genetischen Materials und der Ribosomen sowie die vergleichsweise hohe Autarkie im Vergleich zu anderen Zellstrukturen – Chloroplasten und Mitochondrien können nicht von der Zelle gebildet werden, sondern vermehren sich durch Teilung – sprechen für diese Theorie. Für die Erklärung der Herkunft der Mitochondrien ist vor kurzem ein Bakterium aus der Gruppe der Rickettsien gefunden worden, das eine relativ große genetische Übereinstimmung mit ihnen zeigt. Bei diesem Bakterium handelt es sich um ein Pathogen, es wandert in eine Wirtszelle ein und parasitiert in ihr. Fraglich ist, ob auch andere Organellen wie das endoplasmatische Retikulum sich nach der Endosymbiontentheorie aus Prokaryoten entwickelt haben. Einige Forscher nehmen zumindest an, dass der Zellkern durch Einwanderung oder unvollständige Phagozytose eines Bakteriums oder eines Archaeons entstanden ist.
Nach der Entwicklung der Organellen, vor allem der Mitochondrien, waren die Eukaryoten nun in der Lage, ihren Stoffwechsel und ihre Entwicklung zu beschleunigen sowie ihre Energieausbeute zu optimieren.
Siehe auch
* Zelle (Biologie)
* Eucyte
Einzelnachweise
Weiterführende Literatur
* Bruce Alberts: Molekularbiologie der Zelle. 5. Auflage, Wiley-VCH, Weinheim 2011, ISBN 978-3-527-32384-5. Übersetzung ins Deutsche, Originaltitel: Molecular biology of the cell.
* Friedrich Katscher: The history of the terms Prokaryotes and Eukaryotes. In: Protist. Bd. 155, Nr. 2, 2004, S. 257–263. DOI 10.1078/143446104774199637
* Jan Sapp: The prokaryote-eukaryote dichotomy: Meanings and mythology. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews. Bd. 69, Nr. 2, 2005, S. 292–305. ISSN 1092-2172. http://mmbr.asm.org/cgi/content/full/69/2/292?view=long&pmid=15944457#top
Weblinks
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{{Wiktionary|Eukaryot}}
* [http://www.zytologie-online.net/ Eukaryonten Zellaufbau]
* [http://tolweb.org/tree?group=Eukaryotes&contgroup=Life Eukaryoten (Tree of Life Web Project)] (englisch)
* [http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d42/42c.htm Botanik online]
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